蛋白质的磷酸化

 

前言

 

植物必须忍受动态的环境变化。因此，在进化过程中，植物已经建立了一个不同发育背景下，控制适当蛋白质功能的复杂调控网络。

该网络需要不同级别的调节机制，从转录和转录后调节到翻译和翻译后调节。蛋白质翻译后，需要进行翻译后修饰，通过调节其构象、稳定性、活性和亚细胞定位来实现正确的蛋白质功能。

据报道，植物中不同种类的蛋白质修饰包括泛素化、磷酸化、O-糖基化、SUMO化、甲基化和乙酰化。今天，我们重点关注蛋白质“磷酸化”。

 

蛋白质“磷酸化修饰”对于植物发育和环境适应中的信号转导至关重要。通过精确磷酸化信号级联中的关键成分，植物可以“打开”和“关闭”生长或防御所需的特定信号通路。

 

 

生长素信号通路中的蛋白磷酸化

 

在拟南芥中，约41%的表达蛋白在不同条件下被磷酸化。它们的磷酸化状态主要由“蛋白激酶”和“磷酸酶”调控，主要作用于丝氨酸 （Ser）、苏氨酸 （Thr） 和酪氨酸 （Tyr） 残基。通过大规模的磷酸化蛋白质组学，在拟南芥中鉴定了超过43,000个“磷酸化位点”。

蛋白质磷酸化调节生长素稳态、转运和信号转导，如下图所示。

拟南芥色氨酸转氨酶 （TAA1） 是生长素生物合成中的关键酶，在苏氨酸Thr101残基处被跨膜激酶 4 （TMK4） 特异性磷酸化，这种磷酸化抑制 TAA1 酶活性并影响植物发育。TAA1 的磷酸化消除了其酶活性，表明：蛋白质磷酸化作为局部生长素生物合成的开关。生长素生物合成可以通过蛋白质磷酸化动态调控，从而在复杂条件下快速调节植物生长。

 

环境适应中的蛋白质磷酸化

在瞬息万变的环境中，植物利用快速的“蛋白质磷酸化反应”将外部信号转导为“胞质反应”。在极端条件下，植物牺牲了自己的发育来耐受这些外部因素，这些因素可以定义为应激反应，包括非生物胁迫和生物胁迫。非生物（干旱、洪水、温度和盐度）和生物胁迫（真菌、细菌、病毒、线虫和昆虫）都被认为是对作物的重大威胁。植物通过胁迫感知和信号转导等多种过程对胁迫信号做出反应。 

以非生物胁迫中的蛋白质磷酸化为例：

脱落酸（ABA）被定义为一种压力荷尔蒙，在“非生物胁迫”中起着至关重要的作用。大多数非生物胁迫，如干旱，会诱导脱落酸的积累，从而进一步引发植物的胁迫反应。

脱落酸由其受体 PYRABACTIN RESISTANCE 1/PYR1-LIKE （PYR/PYL）感知，其抑制 PP2C 磷酸酶（ABI1/2）并释放 SnRK2（SNF1 相关蛋白激酶）的活性，SnRK2 是脱落酸信号转导的中枢调节枢纽（见下图，非生物胁迫反应）。

作为激酶，SnRK2会聚不同的上游信号，然后可以磷酸化下游转录因子TF，包括脱落酸反应元件结合因子ABF和ABI5。

SnRK2s还可以磷酸化其他信号级联中的关键组分，如RAPTOR和离子转运蛋白。RAPTOR 是 TOR 激酶复合物中的一个组分，其被 SnRKs 磷酸化导致 TOR 复合物与 PYLs 解离并在应激条件下释放脱落酸信号转导。

PYL可以被TOR激酶磷酸化，以关闭植物发育过程中的胁迫反应。

ABI1 和 ABI2 是 PP2C 的一个亚家族，也分别被 TMKs 和 FERONIA （FER） 激酶磷酸化，以响应高生长素和肽。

Raf型MAP激酶激酶激酶（MAPKKK）可以激活SnRK2s以响应渗透应激。

因此，ABA信号转导主要依赖于一系列磷酸化事件来响应极端环境条件。

总之，蛋白质磷酸化在植物响应非生物胁迫中是广泛的、有意义的和复杂的，这为作物“抗性育种”提供了重要的方向。

 

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蛋白质磷酸化对于植物生长、发育和环境反应至关重要；进一步表征不同过程中蛋白质磷酸化的全部特性，可以了解植物用于平衡生长和防御的策略。动物和植物中都会发生蛋白质的整体磷酸化，为信号网络提供节点。

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参考文献：   
 

1.Zhang WJ, Zhou Y, Zhang Y, Su YH, Xu T. Protein phosphorylation: A molecular switch in plant signaling. Cell Rep. 2023 Jul 25;42(7):112729. doi: 10.1016/j.celrep.2023.112729. Epub 2023 Jul 4. PMID: 37405922.